النباتات المزهرة Flowering plant( و تدعى أيضا مستورات البذور angiosperms ) هي المجموعة الرئيسية ضمن نباتات الأرض تشكل شعبة مستقلة من النباتات تدعى شعبة الماغنوليات Magnoliophyta أو شعبة مستورات البذور. تؤلف هذه المجموعة واحدة من مجموعتين موجودتين في النباتات البذرية Spermatophyt) seed plants) : تقوم النباتات البذرية بتغطية بذورها ضمن ثمرة fruit حقيقية. بالتالي فهي تحمل الأعضاء التكاثرية reproductive organs ضمن بنية تدعى بالزهرة . البيضة ovule يكون محصورا عادة ضمن المدقة carpel التي ستعطي بدورها الثمرة بعد حدوث التلقيح .
تعرف نباتات هذا القسم أيضا بالنباتات كاسيات البذور وذلك لتكون بذوره داخل تركيبات خاصة مقفلة تعرف بالثمار . النباتات الزهرية هي أرق النباتات الموجودة حاليا وتتميز بتكوينها لأزهار واضحة ، وأن الأوراق الجرثومية الكبيرةالتي تعرف في هذا لاقسم بالكرابل Carpels قد انطوت والتصقت حوافها طوليا . توجد البويضات في داخل جزء من الكربلة أو الكرابل يعرف بالمبيض ovary ، وبعد الإخصاب تتحول البويضات إلى بذور ويتحول جدار المبيض إلى جدار الثمرة .
تحمل كاسيات البذور زهورًا تنتج أعضاء تكاثر الذكورة وتدعى سداة وأعضاء تكاثر الأنوثة وتدعى مدقة. تنتج السداة حبوب لقاح تحمل الحُيَيْن (خلايا ذكرية) إلى المدقات. تحتوي المدقات على بنيات تدعى بييضات تصبح بذورًا بعد تلقيحها بوساطة الحيين. تتحول البييضة إلى ثمرة قد تكون قاسية وجافة، مثل الجوزة، أو لينة لحمية، مثل ثمرة العليق. كاسيات البذور واحدة من مجموعتين ذواتي بذور. والمجموعة الثانية، عاريات البذور، لا تحمل زهورًا أو ثمارًا. وتشمل عاريات البذور الأشجار إبرية الورق، مثل الصنوبر والأرز.
ونحو ثلاثة أرباع أنواع كاسيات البذور من ذوات الفلقتين. توجد لدى بذور ذات الفلقتين ورقتان رفيعتان تدعيان الفلقتين. أما الأنواع الأخرى من كاسيات البذور فهي.ذات فلقة. وتنتج بذورًا لها فلقة واحدة.
موروفولجيا الزهرة
هي أعضاء النبات التي تحتوي على أعضاء التكاثر الجنسي والزهرة عبارة عن ساق قصيرة متحورة للتكاثر الجنسي وتحمل اوراقا متخصصة . الزهرة قد تكون طرفية تنشأ عن تكشف برعم طرفي ، وقد تكون ابطية فتنشأ عن تكشف برعم إبطي . الزهرة الإبطية تنشا في إبط ورقة تسمى قنابة bract . القنابة قد تشبه الأوراق العادية للنبات وقد تختلف عنها في الشكل ، وهي تكون خضراء عادة كما فيزهرةنبات العايق وقد تكون ملونة كما في أزهار نبات الجهنمية ، وقد تكون غائبة كما في المنتور . قالب:كتاب المملكة النباتية
تتركب الزهرة من عنق pedicel أسطواني عادة ينتفخ في نهايته مكونا التخت receptacle . وقد يحمل العنق أوراقا صغيرة تعرف بالقنيبات bracteoles ويكون عددها عادة اثنين في ذوات الفلقتين وواحدة في ذوات الفلقة الواحدة . العنق قد يكون طويل كما في المنتور أو قصير كما في حنك السبع ، وقد يكون غائبا فتسمى الزهرة جالسة sessile كما في الجلاديولس .
التخت receptacle
هو الجزء المنتفخ الذي يعلو عنق الزهرة والذي يحمل الأوراق الزهرية . والتخت عادة يكون قصير جدا ، وعقده متقاربة جدا . يصعب تمييز السلاميات في غالبية الأزهار ، وأحيانا يستطيل التخت في السلامية بين الكأس والتويخ مكونا ما يسمى بالحامل الزهري anthophore كا في بعض أزهار العائلة القرنفلية . قد يتضخم التخت بدرجة كبيرة كما في أزهار الفراولة .
تحتوي كثير منج الأزهار على غدد رحيقية ، وهي غدد متخصصة لإفراز الرحيق . والرحيق عبارة عن محلول سكري له رائحة عطرية عادة توجد الغدد الرحيقية على أجزاء معينة من الزهرة تختلف باختلاف الأزهار ، فقد توجد على قرص أسفل المبيض كما في الموالح ، وقد توجد في جدار المبيض نفسه كما في بعض أزهار العائلة الزنبقية أو على المبيض كما في أزهار العائلة الخيمية ، وقد توجد أسفل الأسدية كما في المنتور ، أو على الجزء السفلي من البتلات كما في زهرة الشقيق . عادة يفرز الرحيق بكميات كبيرة وقد يخمن في مواضع خاصة مثل الجيوب الموجودة في الجزء السفلي للسبلات الجانبية لزهرة المنتور ، أو في مهماز زهرة البنفسج .
المحيطات الزهرية
يوجد على تخت الزهرة المثالية أربعة محيطات زهرية ، محيطان خارجيان هما الكأس والتويج ، لايدخلان مباشرة في عمليتي التلقيح والإخصاب ولذلك يعتبران محيطان غير أساسيان وقد يسميان بالغلاف الزهري ، ومحيطان داخليان هما الطلع والمتاع ، يدخلان مباشرة في عملية التلقيح والإخصاب لذلك يعتبران محيطان أساسيان .
الكأس calyx
هو المحيط الزهري الخارجي ويتركب من أوراق صغيرة خضراء عادة تسمى سبلات sepals قد تكون السبلات ملونة كما في أزهار السلفيا والعايق . السبلات قد تكون سائبة aposepaly كما في أزهار المنتور وقد تكون ملتحمة synespaly كما في أزهار القطن . قد يسقط الكأس مبكرا بعد تفتح البرعم الزهري كما في زهرة الخشخاش وقد يستديم مع الثمرة كما في زهرة الباذنجان . قد لايوجد الكأس ويحل محله شعيرات أو زغب كما في بعض أزهار نباتات العائلة المركبة وقد يكون على هيئة حرشفتين غشائيتين كما في زهرة عباد الشمس .
وظيفة الكأس الرئيسية هي حماية الأجزاء الزهرية الأخرى في البرعم الزهري وعند بدء تفتح الزهرة . وقد تكون للسبلات وظائف أخرى تختلف باختلاف الأزهار . فالسبلات الملونة كما في السلفيا تعمل على جذب الحشرات ، وقد تنمو قاعدة الكأس لتكون حافظة تحوي الثمرة بداخلها بعد الإخصاب كما في السكران Hyoscyamus ، وقد يساعد الكأس الزغبي أو الشعري على انتشار الثمار كما في بعض نباتات العائلة المركبة .
في بعض الأزهار يوجد خارج محيط الكأس محيط زهري خامس يعرف بمحيط تحت الكأس epicalyx كما في أزهار القطن والفراولة .
التويج Corolla
هو المحيط الذي يلي الكأس للداخل ويتركب من عدة اوراق ملونة تعرف عادة بالبتلات petals ، وعددها يساوي عدد السبلات في معظم الأزهار ، وتتبادل معها السبلات وهي قد تكون سائبة apopetaly كما في أزهار العائلة الخبازية ، وقد تكون ملتحمة sympetaly كما في أزهار العائلة الباذنجانية .
النوع له أشكال عديدة فقد يكون صليبي الشكل كما في المنتور ، حيث يتكون من أربعة بتلات تنتظم على محورين متعامدين ، وقد يكون التويج فراشي كما في البسلة وقد يكون شفوي كما في العائلة الشفوية ، أو شعاعي كما في الأزهار الخارجية لنورة عباد الشمس . أو أنبوبي كما في الأزهار الداخلية لنورة عباد الشمس أو قمعي كما في زهرة البتونيا و مستدير حيث تكون الأنبوبة التويجة قصيرة وجزئها العلوي مستدير ومفرطح كما في الطماطم .
وظيفة التويج الأساسية هي جذب الحشرات بألوانه الزاهية ، وبذلك تعمل على إتمام عملية التلقيح ، كما يقوم التويج بحماية المحيطات الأساسية للزهرة من المؤثرات الخارجية .
في معظم نباتات الفلقة الواحدة يتشابه المحيطان غير الأساسيان فيتكونان من أوراق ملونة أو غير ملونة . ويعرف المحيطان في هذه الحالة بالغلاف الزهري perianth وتعرف أوراقه بالتبلات tepals .
الطلع androecium
هو عضو التذكير في الزهرة ويوجد للداخل من محيط التويج ، وأوراقه تعرف بالأسدية stamens ، وعددها قد يساوي عدد البتلات وتتبادل معها وفي بعض الحالات تتبادل الأسدية مع محيط الكأس وتتقابل مع البتلات . الأسدية تكون عادة سائبة apoandry كما في المنتور ، ولكن في بعض الحالات تلتحم الأسدية synandry ، قد يحدث الإلتحام في المتك كما في أزهار العائلة المركبة . تخرج الأسدية من التخت ، ولكن في بعض الحالات تخرج الأسدية من البتلات ، وتوصف الأسدية في هذه الحالة بأنها فوق بتلية epipetalous .
وتتكون السداة من خيط filament يحمل في طرفه المتك anther ، وخيوط الأسدية قد تكون متفرعة كما في أزهار الخروج وقد تكون غائبة كما في بعض أزهار العائلة القلقاسية . ويتكون المتك عادة من فصين lobes وقد يتكون من فص واحد كما فيا لعائلة الخبازية ، يصل بين فصي لامتك نسيج ضيق عادة يعرف بالموصل أو النسيج الضام connective tissue ، وقد يكون الموصل متضخما كما في الزيفون أو متطاولا كما في السلفيا . يشتمل كل فص من فصي المتك على كيسين حبوب لقاح pollen sacs . ينفتح المتك بالإنشقاق طوليا أو بالتثقيب .
تختلف طرق اتصال الخيط بالمتك تبعا للأزهار ، فقد يتصل الخيط بظهر المتك على طوله ويسمى بالإتصال الظهري كما في المانوليا Magnolia ، أو يتصل الخيط بظهر المتك في نقطة واحدة فيهتز المتك بسهولة بفعل الرايح ويسمى بالإتصال المتحرك كما في أزهار العائلة النجيلية ، أو يتصل الخيط بقاعدة المتك اتصالا قاعديا كما في الشقيق .
بعض الأزهار لاتحتوي على محيط الطلع وتعرف بأنها أزهار مؤنثة . وظيفة الأسدية هي تكوين حبوب اللقاح .
المتاع Gynoecium
هو عضو التأنيث في الزهرة وهو المحيط الداخلي ، ووحداته تسمى كرابل Carpels . الكرابل تكون عادة ملتحمة syncarpy كما في أزهار العائلة الخبازية ، وقد تكون الكرابل منفصلة apocarpy كما في زهرة الفراولة .
تتكون الكربلة من مبيض ovary وقلم style وميسم stigma . المبيض هو الجزء القاعدي المنتفخ من الكربلة ، وفي حالة التحام الكرابل فإن الجزء القاعدي المنتفخ من الكرابل الملتحمة تكون مبيضا واحدا يعلوه القلم فالميسم . وقد يحدث التحام الكرابل في المبيض فقط وتبقى الأقلام والمياسم سائبة كما في زهرة الكتان ، أو يحدث الإلتحام في المبيض والقلم وتبقى المياسم سائبة كما في البلارجونيم أو يحدث الإلتحام في المبيض والقلم والميسم كما في الموالح وفي حالتي الإلتحام الأوليتان يستدل على عدد الكرابل بعدد الأقلام أو المياسم السائبة .
يختلف شكل الميسم فقد يكون كروي أو قرصي أملسا لزجا ، وقد يكون وبريا وقد يكون ريشيا أو ذو نتوءات .
بعض الأزهار لاتحتوي على محيط المتاع وتعرف بأنها أزهار مذكرة . وظيفة المتاع هو تكوين البويضات داخل المبيض واستقبال حبوب اللقاح على المياسم حيث تنبت وتنمو داخل القلم ، فتساعد على حدوث الإخصاب وتكوين البذور والثمار .
وضع المحيطات الزهرية على التخت
تختلف الأزهار في المستوى الذي تخرج منه الأوراق الزهرية على التخت ويوجد لذلك ثلاث أوضاع كالآتي: 1- زهرة سفلية Hypogynous : وفيها يكون التخت محدبا أو مخروطيا ويحمل المتاع على قمته ، وتوجد باقي المحيطات الزهرية أسفله ، ولذلك يوصف المتاع بأنه علوي superior وذلك كما في أزهار العائلة الباذنجانية . 2- زهرة علوية Epigynous : وفيها يكون التخت مقعر ويلتصق ويحيط بالمبيض إحاطة تامة وتخرج المحيطات الزهرية الأخرى في مستوى من التخت يعلو مستوى خروج المتاع ، ولذلك يوصف المتاع بأنه سفلي inferior كما في أزهار العائلة الفرعية . 3- زهرة محيطية Perigynous : وفيها يكون التخت مقعرا قليلا أو كثيرا ولكنه لايلتصق بالمبيض وذلك كما في أزهار العائلة البقولية والورد .
التكاثر
تكشف الأعضاء الجنسية
تعتبر الزهرة فرع نبات متحور ويحمل الأوراق الزهرية على عقده . الخلايا المرستيمية الموجودة في قمة التخت تقل تدريجيا حتى تتحول كلية إلى خلايا بالغة . عادة تتكون المحيطات الزهرية بالبرعم الزهري في تعاقب قمي أي يظهر الكأس أولا يليه التويج فالطلع فالمتاع .
تكشف المتك
يتكون المتك كنتوء صغير ذو أربعة أركان في طرف الخيط . يتكون النتوء من بشرة للخارج يليها للداخل نسيج برنشيمي ، ويوجد قريب من المركز حزمة وعائية . يوجد في كل ركن من أركان المتك تحت نسيج البشرة صف طولي أو أكثر من الخلايا الإنشائية archesporium . تمتاز الخلية الإنشائية بكبر حجمها وغزارة بروتوبلازمها وكبر نواتها . تنقسم كل خلية من الخلايا الإنشائية بجدار مواز للسطح فتتكون طبقتين من الخلايا ، وتكون الخارجية منها الخلايا الجدارية الإبتدائية primary parietal cells وتكون الداخلية منها الخلايا الجرثومية الإبتدائية Primary sporogenous cells . تنقسم الخلايا الجدارية الإبتدائية عدة انقسامات بجدر موازية للسطح الخارجي مكونة جدار كيس حبوب اللقاح (جدار الكيس الجرثومي الصغير) . وتنقسم الخلايا الجرثومية عدة انقسامات ثم تذوب الصفائح الوسيطة لتكون الخلايا الأمية لحبوب اللقاحmother cells pollen grains وأثناء ذلك تنقسم خلايا جدار كيس اللقاح بجدر عمودية ومائلة على السطح الخارجي لفصوص المتك لكي تحيط بالخلايا الأمية لحبوب اللقاح إحاطة تامة . تنقسم كل خلية من الخلية من الخلايا الأمية لحبوب اللقاح انقساما اختزاليا لتكون مجموعة من أربعة خلايا أحادية الأساس الكروموسومي tetrad ، تنفصل كل خلية منها لتصبح حبة لقاح pollen grain .
يعمل قطاع عرضي في متك ناضج نجد أنه يتكون من فصين يصل بينهما موصل وبكل فصل كيسين لحبوب اللقاح ، ويتكون كل كيس من جدار يحيط بحبوب اللقاح . ويتكون جدار كيس حبوب اللقاح من ثلاثة طبقات ، الطبقة الخارجية تعرف بالطبقة الليفية fiberous layer ، والطبقة الوسطى تعرف بالطبقة الوسطى middle layer ، والطبقة الداخلية تعرف بطبقة النسيج المغذي. تستهلك الطبقة المغذية أثناء تكوين حبوب اللقاح ونموها ، تحتوي حبة اللقاح وهي صغيرة على فجوة عصارية كبيرة وسطية ، وعند النضج تكبر النواة ويصبح السيتوبلازم أكثر كثافة ويزداد في الحجم ويشغل مكان الفجوة العصارية . وتحتوي حبة اللقاح الناضجة على كمية كبيرة من النشا ، إلا أنه في بعذ النباتات تحتوي حبة اللقاح على مواد دهنية بدلا من النشا .
حبة اللقاح لها جدارين ، يوجد بحبوب اللقاح ثقوب الإنبات . وفي أماكن ثقوب الإنبات لا يوجد جدار خارجي وأحيانا توجد الطبقة الداخلية في الجدار الخارجي ، أما الجدار الداخلي فيصبح أكثر غلظا ويحتوي عادة في هذه الأماكن على مادة الكالوس .
تحتوي حبة اللقاح على نواة واحدة أحادية الأساس الكروموسومي ، تنقسم عادة قبل انطلاقها للتكون خليتين لايفصل بينهما جدار ، خلية كبيرة هي الخلية الخضرية التي تعرف بخلية الأنبوبة tube وخلية صغيرة هي خلية مولدة generative ، تنفصل الخلية المولدة عن جدار حبة اللقاح وتبقى في ستوبلازم الخلية الخضرية ، ويصبح شكلها بيضاوي أو عدسي . تنقسم الخلية المولدة لتكون جاميطتين ذكريتين ، الجاميطة عبارة عن خلية بدون جدار عادة وقد تكون نواة فقط ، ويحدث ذلك أحيانا قبل تفتح المتك وأحيانا لايحدث إلا عند الإنبات وتكوين أنبوبة اللقاح . بهذا نجد أن النبات الجاميطي المذكر قد اختزل إلى جاميطتين ذكريتين وخلية خضرية بها نواة الأنبوبة .
عند إنبات حبة اللقاح يمتص الجدار الداخلي بالماء ويكبر في الحجم ، وتتمزق الطبقة الداخلية للجدار الخارجي إن وجدت ويبرز الجدار الداخلي على هيئة أنبوبة لقاح . وأثناء ذلك يتحلل النشا الموجود بحبة اللقاح فيرتفع الضغط الأسموزي في أنبوبة اللقاح .
يختلف شكل حبوب اللقاح حسب النباتات فمنها الكروي والبيضاوي والمضلع والمستطيل ، كذلك تختلف أحجام حبوب اللقاح كثيرا كما يختلف شكل نتوءات الجدار الخارجي . يختلف عدد ثقوب الإنبات ، فعادة تحتوي حبوب اللقاح في النباتات ذات الفلقة الواحدة على ثقب واحد ، بينما تحتوي حبوب اللقاح في النباتات ذات الفلقتين عادة على ثلاثة ثقوب أو أكثر .
بعد تمام نضج المتك تبدأ أكياسه في التفتح فتفقد الطبقة الليفية بعض مائها فيتجعد الجدار الخارجي لكل خلية من خلاياها ، وجدر خلايا هذه الطبقة مغلظة الجدر الداخلية والقطرية ورقيقة الجدر الخارجية ، ولهذا فإن الجدر الخارجية هي أكثرها تأثرا بفقد الماء ، وأكثرها انحناء للداخل . ونتيجة لجفاف جميع خلايا الطبقة الليفية لأكياس حبوب اللقاح يفتح المتك ، وينفتح المتك في منطقة خلاياها رقيقة الجدر ، وفي كثير من النباتات يفتح المتك بشكل شق طويل أو بشكل ثقوب أو مصاريع .
تكشف البويضات
تنشأ البويضات ovules بداخل المبيض ، ويسمى مكان خروج البويضة من جدار المبيض بالمشيمة placenta ، ويمتد من المشيمة نمو أسطواني عادة يعرف بالحبل السري funicleليحمل في طرفه البويضة . يعرف جسم البويضة بالنيوسيلية nucellus ويتكون في المبدأ من خلايا برنشيمية متشابهة ، ثم تغلف النيوسيلة بغلاف أو بغلافين يحيطان بها إحاطة تامة إلا في جزء طرفي حيث تبقى فتحة ضيقة تسمى النقير micropyle . وتعمل الأغلفة على حفظ النيوسيلة وحمايتها كما تقوم بمدها بالغذاء اللازم . والجزء المقابل للنقير أسفل النيوسيلة يسمى بالكلازا Chalaza .
في طور مبكر من أطوار تكوين النيوسيلة تكبر خلية تحت البشرة في قمة نسيج النيوسيلة ومقابلة للنقير ، كما تكبر نواة تلك الخلية ويكثف سيتوبلازمها وتسمى بالخلية الجرثومية أو بالخلية الأمية للكيس الجنيني ، تنقسم الخلية الأمية انقساما اختزاليا لتعطي صف من أربع خلايا أحادية الأساس الكروموسومي .
تتحلل الثلاث خلايا الخارجية وتبقى الداخلية التي تكبر في الحجم وتعرف بالجرثومة الكبيرة megaspore . تنمو الجرثومة الكبيرة متغذية على الثلاث خلايا المتحللة وعلى نسيج النيوسيلة وتصبح الكيس الجنيني embryo sac . تنقسم نواة الكيس الجنيني انقساما غير مباشر إلى نواتين . تتجه كل نواة تتجه كل نواة إلى أحد قطبي الخلية، ثم تنقسم كل نواة انقساما غير مباشر مرتان لتكون أربع نوايات أحادية الأساس الكروموسومي . تتحرك نواة من كل مجموعة إلى مركز الكيس الجنيني ، بذلك يكون بالكيس الجنيني ثماني نوايات ثلاث منها عند كل قطب واثنتان في المركز ، ويعتبر الكيس الجنيني ذو النوايات الثمانية هو النبات الجاميطي المؤنث . تحاط كل من الثلاث نوايات الموجودة ناحية النقير بجزء من السيتوبلازم وبذلك تصبح كل منهم خلية عارية ،الوسطى منها أكبر حجما وتوجد للداخل قليلا تعرف بالبيضة egg والخليتان الأخرتان تلاصقان جدار الكيس الجنيني وتعرفان بالخليتين المساعدتين synergid cells . وتحاط الثلاث نوايات ناحية الكلازا بسيتوبلازم وتصبح خلايا تعرف بالخلايا السمتية antipodal cells ، وهي عادة عديمة الجدر . تتحد النواتان الموجودتان في مركز الكيس الجنيني واللتان تعرفان بالنواتين القطبيتين polar nuclei ليكونا نواة واحدة ثنائية الأساس الكروموسومي تعرف بنواة الأندوسبرم .
أنواع البويضات
توجد أنواع مختلفة من البويضات تختلف في درجة انتظام شكل البويضة وفي وضعها بالنسبة للحبل السري ، ومن أهم أنواعها ما يأتي . 1- مستقيمة Orthotropous : وفيها تكون البويضة وحيدة التناظر وتكون فتحة النقير بعيدا عن المشيمة والكلازا ناحية المشيمة ، أي أن النقير والكلازا والحبل السري والمشيمة على استقامة واحدة كما في الحميض . 2- منعكسة Anatropous : وفيها تكون البويضة وحيدة التناظر ، إلا أنها معكوسة الوضع فتكون الكلازا بعيدة عن المشيمة ويكون النقير ناحية المشيمة ، ويحدث ذلك نتيجة انحناء البويضة أثناء نموها والتصاق الحبل السري بجزء كبير من جانب البويضة ، ويعرف مكان التصاق الحبل السري بالبويضة بالرافي raphe وذلك كما في غالبية النباتات الزهرية ومنها الخروج . 3- أفقية Amphitropous : وفيها تكون البويضة وحيدة التناظر ، إلا أنها منقلبة الوضع جزئيا فتكون عمودية على الحبل السري كما في لسان الحمل . 4- كلوية Campylotropous : وفيها تكون البويضة غير متناظرة كلوية الشكل ، ويصبح النقير والكلازا متقاربين كما في الفول والبسلة .
الوضع المشيمي Placentation
الوضع المشيمي هو كيفية اتصال البويضات بجدار المبيض . والأوضاع المشيمية المعروفة هي : 1- وضع مشيمي حافي Marginal : وفيه يتكون المبيض من كربلة واحدة ، وتخرج البويضات من التدريز البطني central suture أي من مكان التحام حافتي الكربلة ، كما في العائلة البقولية . 2- وضع مشيمي قاعدي Basal : وفيه يتكون المبيض من كربلة واحدة أو أكثر وتخرج من قاعدة المبيض بويضة واحدة عادة ، وقد تخرج أكثر من بويضة ، وذلك كما في زهرة عباد الشمس . 3- وضع مشيمي قمي Apical : وفيه يتكون المبيض من كربلة واحدة أ أكثر وتخرج من قمة المبيض بويضة واحدة عادة ، وأحيانا أكثر وذلك كما في أزهار العائلة الخيمية . 4- وضع مشيمي جداري Parietal : وفيه يتكون المبيض من أكثر من كربلة التحمت حوافها مكونة مبيض به حجرة واحدة ، وتخرج البويضات من مكان تلاصق حواف الكرابل ، ويكون عدد صفوف المشايم مساويا لعدد الكرابل ، وذلك كما في أزهار العائلة الصليبية . 5- وضع مشيمي محوري Axile : وفيه يتكون المبيض من أكثر من كربلة واحدة التحمت حوافها في مركز المبيض ، وبذلك يكون مقسم إلى غرف عددها يساوي عدد الكرابل ، تخرج البويضات من مكان تلاصق حواف الكرابل في المركز ، وذلك كما في أزهار العائلة الزبقية . 6- وضع مشيمي مركزي Central : ويشبه الوضع المشيمي المحوري إلا ان حواف الكربال تتمزق ويبقى محور وسطي يصل المبيض من أعلى إلى أسفل ، وتخرج البويضات من المحور الوسطي وذلك كما في القرنفل . 7- وضع مشيمي مركزي سائب Free central : وفيه يتكون المبيض من أكثر من كربلة غير مقسمة إلى غرف ، وينمو من قاعدة المبيض محور مركزي ينمو إلى أعلى ولا يصل إلى قمة المبيض ، ويتكون المحور من جزء من الكرابل وجزء من عنق أو تخت الزهرة . يحمل املحور المركزي البويضات على سطحه ، وذلك كما في زهرة الربيع .
التلقيح والإخصاب
التلقيح Pollination
التلقيح هو انتقال حبوب اللقاح من المتك إلى المياسم . والتلقيح قد يكون ذاتيا self pollination وقد يكون خلطيا cross pollination . فالتلقيح الذايت هو انتقال حبوب اللقاح من متك الزهرة إلى ميسم نفس الزهرة أو زهرة أخرى على نفس النبات . أما التلقيح الخلطي فهو انتقال حبوب اللقاح من متك الزهرة إلى ميسم زهرة أخرى على نبات آخر من نفس الصنف أو النوع أو من نوع آخر مقارب أو من جنس آخر متوافق معه .
يرجع أسباب حدوث التلقيح الخلطي إلى عديد من الأسباب من أهمها ما ياتي : 1- الأزهار وحيدة الجنس والنبات ثنائي المسكن ، أي أن الأزهار المذكرة تحمل على نبات والأزهار المؤنثة تحمل على نبات آخر كما في النخيل . 2- اختلاف أطوال الأسدية والأقلام في الزهرة الواحدة فيصعب انتقال حبوب اللقاح من متك الزهرة إلى ميسم نفس الزهرة كما في زهرة البانسيه Viola tricolor حيث يكون مستوى الميسم أعلى من مستوى المتك . 3- اختلاف مواعيد نضج المياسم والمتك dichogamy ، فإذا نضجت المتك أولا تسمى الأزهار مبكرة الطلع protandrous وهو الأكثر شيوعا كما في عباد الشمس ، وإذا نضجت المياسم أولا سميت الأزهار مبكرة المتاع protogynous وذلك كما في الكمثري . 4- وجود خاصية العقم الذاتي بالأزهار ، أي عدم إمكان إخصاب حبوب لقاح زهرة لبويضات نفس الزهرة . ويرجع حدوث عدم التوافق لعوامل وراثية في كل من حبوب اللقاح والبويضات ينتج عنه بطء نمو أنبوبة اللقاح أو عدم تكوينها أصلا ، كما في أصناف من الدخان والبرقوق والكريز ، ولذلك بحسن زراعة أصناف مختلفة من هذه المحاصيل بجانب بعضها للحصول على محصول وفير.
يحدث التقليح الخلطي بعدة طرق أهمها ما يأتي : 1- التلقيح بالحشرات Entomophily : الأزهار التي تلقح بالحشرات لها مميزات خاصة تجذب إليها الحشرات الملقحة فقد تتلون محيطاتها الزهرية غير الأساسية بألوان جذابة للحشرات ، كما في السلفيا Selvia حيث تتلون السبلات والبتلات ، وقد تفرز رحيقا ذو رائحة مميزة عطرية عادة لجذب الحشرات كما في الموالح ، وقد تكون ذات أشكال خاصة تمكن من التصاق حبوب اللقاح والمياسم جسم الحشرة كما في زهرة السلفيا . الأزهار التي تتلقح حشريا تكون عادة حبوب اللقاح بكميات قليلة نسبيا ، وحبوب اللقاح تكون متجمعة لزجة سطوحها غير ملساء عليها نتوءات تسهل التصاقها بجسم الحشرة ، والمياسم تكون لزجة .
تزور الحشرات الأزهار للتغذية على حبوب اللقاح أو الرحيق أو كليهما ، ولهذا فإن أزهار بعض النباتات تكون حبوب لقاح بكميات بكيرة بحيث عند تغذية الحشرة يتبقى علهيا كمية من حبوب اللقاح لتلقيح أزهار أخرى كما في أزهار كاسيا Cassia . ومن أهم الحشرات التي تقوم بعملية التلقيح النحل والزنابير والفراش .
2- التلقيح بالرياح Anemophily : ينقص هذه النباتات عادة المواصفات الزهرية التي تجذب الحشرات كالغلاف الزهري الملون والغدد الرحيقية والرائحة الجذابة للحشرات . كثيرا ما تكون تلك الأزهار وحيدة الجنس والنبات ثنائي المسكن وكلاهما بعيد عن الآخر . ولهذا فغن مثل هذه الأزهار تكون حبوب لقاح بأعداد كبيرة نتيجة لزيادة أعداد المتك أو لزيادة أعداد حبوب اللقاح في المتك ، لتعويض الفقد في حبوب اللقاح . المياسم تكون عادة ريشية تلتقط حبوب اللقاح من الهواء بسهولة ، والأسدية تكون مدلاة ومتحركة للتحرك مع أقل رياح لتنثر حبوب اللقاح . حبوب اللقاح تكون خفيفة ملساء جافة ، توجد منفردة وليست في مجاميع .
بعض الأزهار التي تتلقح بالحشرات يمكنها أن تتلقح بالرياح إذا لم ينجح التلقيح الحشري كما في زهرة سيكلامن Cyclamen التي تكون مهيأة التلقيح الحشري فإذا لم يحدث فإن حبوب اللقاح تفقد لزوجتها وتجمعها وتصبح جافة دقيقة بسهولة انتشارها بالرياح .
4- التلقيح بالماء Hydrophily : يحدث التلقيح في النباتات المائية بطرق مختلفة فإذا كانت النباتات أو أزهارها تطفو على الماء فالتلقيح قد يحدث بالحشرات أو بالرياح ، وقد يحدث بالماء حيث تكون حبوب اللقاح ذات كثافة أقل من كثافة الماء فتطفو على السطح كما في أزهار روبيا Ruppia . وإذا كانت أزهار النباتات مغمورة في الماء كما في كثير من نباتات عائلة سلق الماء Potamogetonaceae فإن التلقيح يحدث بالماء ، وتكون كثافة حبوب اللقاح مساوية لكثافة الماء ، وتكون النباتات في هذه الحالة كميات كبيرة من حبوب اللقاح التي تكون شمعية ملساء خفيفة وقد تكون خيطية ، المياسم تكون كبيرة ومتفرعة .
4- التلقيح بالإنسان : ويعرف بالتلقيح الصناعي artificial ، ويحدث عندما يريد الإنسان الحصول على محصول وفير أو نباتات ذات صفات ممتازة ، فيلجأ إلى التهجين بين سلالات الذرة للحصول على تقاوي ذات إنتاج وفير . وقد يلجأ إلى التهجين والتربية في القطن للحصول على صفات مرغوبة ، ويلجأ إلى تلقيح النخيل لوجود النباتات المذكرة بعيدة عن النباتات المؤنثة لضمان محصول وفير .
5- التلقيح بحيوانات مختلفة : الطيور والخفافيش والرخويات تقوم في حالات خاصة بتلقيح أزهار بعض النباتات .
الإخصاب Fertillization
الإخصاب هو اندماج نواة الجاميطة الذكرية مع نواة البيضة ، ويسبق الإخصاب حدوث التلقيح . فعقب سقوط حبة لقاح على ميسم زهرة تنبت حبة اللقاح ، وكثيرا ما يفرز الميسم محلولا قد يكون سكريا يساعد على إنبات حبة اللقاح . وعند إنبات حبة اللقاح يتمدد جدارها الداخلي عن طريق ثقب إنبات مكونا أنبوبة لقاح ، وكان الإعتقاد السائد بأن نواة الأنبوبة تمر أولا ثم يعقب ذلك مرور الجاميطتين الذكريتين ، ولكن وجد في بعض الحالات حدوث العكس . وقد وجد أن الجاميطتين الذكريتين لا تتحركان تبعا للحركة الإنسيابية للسيتوبلازم في أنبوبة اللقاح ، بل يتحركان حركة مستقلة عن حركة سيتوبلازم أنبوبة اللقاح ، بنمو أنبوبة اللقاح يتركز السيتوبلازم في الجزء الطرفي من الأنبوبة الذي ينفصل عن الجزء الآخر من الأنبوبة بواسطة حاجز من مادةالكالوس ، والتي تتكون من وقت إلى آخر بواسطة البروتوبلاست ، ولذلك فإن أنبوبة اللقاح الطويلة البالغة ممكن أن يوجد بها عدد من الحواجز الكالوسية .
تخترق أنبوبة اللقاح الميسم ويساعدها في ذلك تركيب الميسم الأجوف أو المخاطي ، ثم تخترق أنبوبة اللقاح أنسجة القلم ، ويتم ذلك عن طريق المسافات البينية للخلايا أو عن طريق إفراز أنزيمات تذيب الخلايا التي تخترقها أنبوبة اللقاح . وأثناء نمو أنبوبة اللقاح فإنها تتغذى على الغذاء المخزن بها وذلك علاوة على المواد الغذائية التي تستمدها من أنسجة الميسم والقلم . ويعتقد أن تحديد اتجاه نمو أنبوبة اللقاح مخترقة أنسجة الميسم والقلم ثم المبيض يرجع إلى وجود جاذبية كيميائية . في بعض النباتات تخرج البويضة خيوط من منطقة النقير إلى أسفل القلم قد يكون لها دور في توجيه أنبوبة اللقاح للبويضة . وعندما تصل أنبوبة اللقاح إلى البويضة فإنها تخترقها عادة عن طريق النقير ، وفي حالات قليلة يحدث الإختراق عن طريق الكلازا في الكازورينا والبندق ، ونادرا جانبيا من خلال أغلفة البويضة .
تخترق الأنبوبة النيوسيلة في جدار الكيس الجنيني وفي هذه الأثناء يزول الجزء الطرفي من أنبوبة اللقاح وتختفي نواة الأنبوبة إن كانت لاتزال موجودة (شكل 91) ، وتمر الجاميطتين الذكريتين إلى الكيس الجنيني وتتجه أحدهما إلى خلية البيضة ، ويعتقد أن الخيتين المساعدتين تقومان بدور في إرشاد وتوجيه الأنبوبة اللقاحية ناحية البيضة . وتتجه الجاميطة المذكرة الثانية نحو نواة الأندوسبرم الأولية . تندمج الجاميطة الذكرية الأولى مع خلية البيضة وتتحد نواتيهما ويتكون الزيجوت الثنائي الأساس الكروموسومي . وتندمج الجاميطة الذكرية الثانية مع نواة الأندوسبرم الأولية الثنائية الأساس الكروموسومي لتكوين نواة الأندوسبرم endosperm nucieus الثلاثية الأساس الكروموسومي وفي هذه الأثناء تختفي الخلايا المساعدة والسميتية ويعرف الإخصاب في هذه الحالة بالإخصاب المزدوج double fertilizaition .
تكشف الجنين
بعد تمام الإخصاب ينقسم كل من نواة الإندوسبرم والزيجوت ، وعادة يسبق انقسام نواة الإندوسبرم إنقسام الزيجوت . ينقسم الزيجوت بجدار عرضي فتتكون خليتان غير متساويتين في الحجم ، الخلية الكبيرة جهةالنقير ولا تدخل في تكوين الجنين وتسمى خلية القاعدة basal cell ، والخلية الصغيرة بعيدة عن النقير وتسمى بخلية الجنين embryo cell ، تنقسم خلية القاعدة انقسامات عديدة صف من الخلايا يعرف بالمعلق suspensor يدفع بخلية الجنين إلى مسافة أكثر داخل الكيس الجنيني . تنقسم خلية الجنين لتكوين الجنين . يتغذى الجنين أثناء تكشفه على الأندوسبرم . تختلف خطوات تكشف الجنين الأخيرة في ذوات الفلقة الواحدة عنه في ذوات الفلقتين ففي ذوات الفلقتين توجد الريشة بين الفلقتين ، أما في ذوات الفلقة فتوجد الريشة على أحد جانبيها .
تكوين الإندوسبرم
تنقسم نواة الإندوسبرم بسرعة فائقة ، وعادة أسرع من سرعة انقسام الزيجوت . يكبر الكيس الجنيني في الحجم وتنتشر النوايات داخل الكيس الجنيني وقد تتكون جدر خلوية تفصل بين النوايات وتتكون بذلك خلايا نسيج الإندوسبرم.
تختلف الأجنة في سعرة استهلاكها للغذاء الإندوسبرمي ، فإذا كان نمو الجنين بطيئا لايستهلك الإندوسبرم جميعه أثناء نمو الجنين ولهذا يتبقى إندوسبرم بالبذرة الناتجة ، وتعتبر البذرة الناتجة إندوسبرمية كا في بذور الخروع والبلح . وعندما يكون نمو الجنين سريعا ، فإنه يستهلك الغذاء الإندوسبرمي جميعه وتكون البذرة الناضجة خالية من الإندوسبرم وتعتبر البذرة غير إندوسبرمية كما في بذور الفول والترمس .
أحيانا يتبقى بالبذرة الناضجة بقايا من نسيج النيوسيلة يعرف بالبريسبرم perisperm وتسمى البذرة بريسبرمية كما في بذرة البنجر .
الثمار
يعقب الإخصاب حدوث تنبيه لأنسجةالمبيض المخلتفة وأحيانا لبعض أنسجة الزهرة الأخرى لتكوين الثمار . وفي بعض الأحوال نجد أن تكوين الثمار لا يرتبط بالإخصاب كما في الموز والعنب البناتي والبرتقال أبو سرة حيث تتكون الثمار بدون إخصاب ، فهذه الثمار لا تحتوي على بذور ويعتقد أن ذلك راجع إلى احتواء مبايض أزهار هذه النباتات على كمية كبيرة من الهرمونات . وقد أمكن في كثير من الأحوال إنتاج ثمارفراولة أو طماطم بدون بذور وذلك برشها بهرمونات معينة . ولهذا فإن عملية الرش بالهرمونات او بمستخلص حبوب اللقاح قد يؤدي إلى تكوين ثمار بدومن بذور أما الإخصاب فهو ضروري لإنتاج البذور . ويعزي إلى نشاط الهرمونات تحول بعض أنسجة الزهرة إلى الثمرة ، فيتحول جدار المبيض إلى جدار الثمرة وتتحول البويضات إلى بذور ، وتتحول أغلفة البويضة إلى قصر البذرة . كما يصبح نقير البويضة نقير للبذرة . كما تصبح النيوسيلة بريسبرم ، ونواة الإندوسبرم الأولية نسيج الإندوسبرم ، وتصبح البيضة جنينا (شكل 94) .
والثمرة تنتج عادة من تكشف مبيض الزهرة ، إلا أنه قد يدخل في تكوني الثمرة أجزاء أخرى من الزهرة أو النورة كثمار التفاح التي يدخل في تكوينها تخت الزهرة وثمار التين التي يدخل في تكوينهاشمراخ النورة .
وظيفة الثمار حمل البذور وحمايتها ومدها بالغذاء اللازم حتى استكمال نموها ، وقد تساعد المثار في انتثار البذور .